Membranbiochemie stellt die Route zum evolutionären Ursprung komplexer Zellen in Frage

Stellen Sie Sich vor, Sie reisen durch New England und verfahren Sich. Wenn Sie einen Einheimischen um eine Wegbeschreibung bitten, wird er (oder sie) vielleicht, “Von hier aus kommt man nicht dorthin” antworten. Diese wären keine willkommenen Worten, besonders wenn alles, was Sie wollen, ist, Ihr Ziel zu erreichen.

Leider könnte man das Gleiche an Biologen sagen, die auf der Suche nach der evolutionären Route zur Entstehung der komplexen, eukaryotischen Zellen sind. Egal wo man anfängt, kann man von “hier” aus nicht dorthin gelangen.

Dieser Frust wird besonders klar, wenn Evolutionsbiologen versuchen, Rechenschaft für die biochemische Zusammensetzung der Membranen in eukaryotischen Zellen abzulegen. Meines Erachtens ist diese Anstrengung nicht nur eine lästige Umleitung. In den folgenden Absätzen werde ich zeigen, dass die Route voller Verkehrshindernisse ist und in eine Sackgasse endet. Dieser Tatbestand legt die Unzulänglichkeiten der Endosymbionten-Hypothese bloß—und diese ist ein Grundstein der evolutionären Biologie.

Endosymbionten-Hypothese

Viele Biologen glauben, dass die Endosymbionten-Hypothese die beste Erklärung für den Ursprung komplexer Zellen ist. Laut dieser Hypothese entstanden komplexe Zellen sobald Symbiosen unter einzellige Mikroben entstanden, nachdem frei-lebende bakterielle und/oder archaeale Zellen von einer “Wirt”-Mikrobe verschlungen wurden.

Das Mitochondrium ist das “Aushängeschild” der Endosymbionten-Hypothese. Man nimmt an, dass diese Organelle als Endosymbiont entstand. Evolutionsbiologen glauben, dass, nachdem die Mikrobe von der Wirtzelle verschlungen wurde, wurde die Mikrobe ein permanenter Bestandteil des Wirts; es wuchs und teilte sich im Wirt. Mit Laufe der Zeit wurden der Endosymbiont und der Wirt voneinander abhängig. Der Endosymbiont lieferte einen metabolischen Nutzen für die Wirtzelle (z.B. er lieferte eine Quelle von ATP). Als Gegenleistung lieferte die Wirtzelle den Endosymbionten mit Nährstoffen. Man nimmt an, dass der Endosymbiont durch einen Prozess namens Genomreduktion sich allmählich in eine Organelle weiterentwickelte. Diese Reduktion ergab sich dadurch, dass Gene aus dem Genom des Endosymbionten ins Genom des Wirtorganismus übertragen wurden.

Beweise für die Endosymbionten-Hypothese
1. Sehr viel von der Beweisführung für den endosymbiontischen Ursprung der Mitochondrien dreht sich um die Ähnlichkeit zwischen Mitochondrien und Bakterien. Diese Organellen haben ungefähr die gleiche Größe und Gestalt der typischen Bakterien und haben eine Zweischichtstruktur wie gramnegative Zellen. Diese Organellen teilen sich auch auf einer Art und Weise, die dem Mechanismus der bakteriellen Zellen sehr ähnlich ist.

2. Biochemischen Beweis für die Endosymbionten-Hypothese gibt es auch. Evolutionsbiologen halten das Vorhandensein des diminutiven mitochondrialen Genoms für ein Überbleibsel der Evolutionsgeschichte dieser Organelle. Sie halten die biochemischen Ähnlichkeiten zwischen mitochondrialen und bakteriellen Genomen für weiteren Beweis für den evolutionären Ursprungs dieser Organelle.

3. Das Vorhandensein eines einzigartigen Lipids, Cardiolipin, in der inneren mitochondrialen Membran, dient auch als Beweis für die Endosymbionten-Hypothese. Dieses wichtige Lipidbestandteil einer bakteriellen internen Membran fehlt in den Membranen der eukaryotischen Zellen —mit der Ausnahme der inneren Membranen der Mitochondrien. Eigentlich halten Biochemiker Cardiolipin für ein kennzeichnendes Lipid für Mitochondrien und eine Spur der Evolutionsgeschichte der Organelle. Bis zu diesem Punkt, sieht die Route durch das evolutionäre Straßennetzwerk klar und offen aus.

Entdeckung der Lokiarchaeota

Evolutionsbiologen haben auch andere Beweislinien entwickelt, die die Endosymbionten-Hypothese stärken. Biochemiker haben zum Beispiel entdeckt, dass der genetische Kern (DNA-Replikation und die Transkription und Translation genetischer Information) der eukaryotischen Zellen der der Archaea ähnlich ist. Für viele Biologen weist diese Ähnlichkeit darauf hin, dass eine Mikrobe aus der Domäne der Archaea der Wirt war, aus dem eukaryotischen Zellen hervorgingen.

Naturwissenschaftler meinen, enormen Fortschritt zur Bestimmung des archaealen Wirtsorganismus gemacht zu haben. In 2015 hat ein großes, internationales Team die Entdeckung eines neuen Phylum der Archaea—mit dem Namen Lokiarchaeota—gemeldet. Dieses Phylum ordnet sich zusammen mit den Eukaryoten im Stammbaum der Evolution an. Analyse des Lokiarchaeota-Genoms ermittelt eine Anzahl von Genen, die an membranassozierte Aktivitäten beteiligt sind. Das weist darauf hin, dass die Mikrobe vielleicht die Fähigkeit hatte, andere Mikroben zu verschlingen.1 Bis zu diesem Punkt, sieht es aus, als ob man von hier bis dorthin” gelangen könnte.

Herausforderungen für die Endosymbionten-Hypothese

Trotz des scheinbar überwältigenden Beweis bleibt die Route bis zu den ersten eukaryotischen Zellen durch die Evolution mit Schlaglöchern übersät. Ich habe viele Beiträge über solche Schlaglöcher geschrieben. (Sehen Sie Challenges to the Endosymbiont-Hypothese unter Ressourcen) Darüber hinaus macht eine Gabelung auf der evolutionären Landstraße, nämlich die Lipidenscheide, die Probleme für die Endosymbionten-Hypothese noch schlimmer.

Lipidenscheide

Die Lipidenscheide ist die Beschreibung für den Unterschied in der chemischen Zusammensetzung der Zellenmembranen in Bakterien und Archaea. Phospholipiden bilden die Zellenmembrane beider Arten Mikroben. Aber dort hört die Ähnlichkeit auf. Die chemische Zusammensetzung der Phospholipiden ist anders in Bakterien und Archaea.

Bakteriellen Phospholipiden haben einen D-Glycerol-Rückgrat, der ein Phosphatteil hat, der mit dem Glycerol in der SN-3-Stelle verbunden ist. Zwei Fettsäuren sind mit dem D-Zwei Fettsäuren sind mit dem D-Glycerol-Rückgrat um die SN-1 und SN-2 Stellen. Im Wasser bilden diese Phospholipiden Zweischichtenstrukturen.

Abbildung: Der Unterschied zwischen archaealen (oben) und bakteriellen (mitten und unten) Phospholipiden. Eigenshaften sind 1: Isoprenketten, 2: Etherbindung, 3: l-Glycerol, 4 und 8: Phosphatgruppe, 5: Fettsäureketten, 6: Esterbindungen, 7: d-Glycerol, 9: Lipiden-bimolekulare Schicht von bacteriellen Membrane, 10: Lipiden monomolekulare Schicht in manchen Archaea. Bildquelle: Wikipedia

Archaeale Phospholipiden sind um einen L–Glycerol-Rückgrat gebaut (dies erzeugt Lipiden mit Membranen, die eine Stereochemie wie die der bakteriellen Phospholipiden haben). Das Phosphatteil ist an die SN-1-Stelle des Glycerols gebunden. Zwei Isoprenketten sind an die SN-2 und SN-3-Stellen des L-Glycerols durch Ätherbindungen. Manche archaeale Membranen bestehen aus Phospholipiden mit zwei Schichten (Eng. bilayers)während andere aus Phospholipiden mit nur einer Schicht (Eng. monolayers) bestehen.

Man nimmt an, dass die strukturellen Eigenschaften der archaealen Phospholipiden eine Adaptation sind. Dadurch sind sie ideal angepasst, stabile Membranen in den rauen physikalischen und chemischen Umgebungen, wo sich viele Archaea befinden, zu bilden.

Die Lipidenscheide durchkreuzt die Endosymbionten-Hypothese

Angesichts der Lipidenscheide kann man Folgendes sagen: Wenn die Wirtzelle im Evolutionsmechanismus der Endosymbionten eine archaeale Zelle war, die der Lokiarchaeota gehörte, soll folglich die Membranenzusammensetzung der eukaryotischen Zellen Archaea-ähnlich sein. Es stellt sich aber heraus, dass diese Erwartung nicht erfüllt wird. Die Zellenmembranen der Eukaryotischen Zellen sind den bakteriellen, nicht archaealen Membranen sehr ähnlich.

Man könnte die Straße vielleicht in Stand setzen, wenn man einen Vorschlag machen würde; nämlich, dass eine Verwandlung von Archaea-ähnlichen Membranen in Bakterium-ähnlichen Membranen während der Evolution stattfand, die dann die Bahn für eukaryotischen Zellen frei ebnete. Tatsächlich kommt unterstützender Beweis aus Laborstudien, die zeigen, dass stabile Zweischichten aus einer Mischung von bakteriellen und archaealen Phospholipiden, obwohl die Lipiden aus zwei Quellen entgegengesetzte Stereochemie haben.

Aus zwei Grunden fragen Evolutionsbiologen Purificación López-García und David Moreira, ob die Beweislinien dieses Szenarios wirklich unterstützen.2Der erste Grund ist, dass das Mischen von Phospholipiden im Labore in schlechtes Modell für Zellmembranen, die als “dynamische Schnittstellen zwischen der Zelle und Umgebung.”3

Der zweite Grund ist, dass man fragen muss, ob dieser Übergang machbar ist, weil die Membranproteine exquisite-optimiert sein müssen, um innerhalb des Zellenmembran passen zu können. Die Natur der Proteinoptimierung unterscheidet sich sehr stark für bakterielle und archaeale Membrane. Weil Zellenmembrane optimiert sind, fragen die Forscher, ob eine adäquate Triebfeder für diesen Übergang existiert

Mit anderen Worten drucken diese zwei Wissenschaftler ernstzunehmende Zweifel an die biochemische Lebensfähigkeit einer Übergangsphase zwischen archaealen Membranen aus. Im Licht dieser Hindernisse schreiben López-García und Moreira, “Der Übergang vom archaealen zum bakteriellen Membran bleibt die Achillesferse dieser Modellen[that propose an archaeal host for endosymbionts] [die vorschlagen, es muss einen archaealen Wirten für Endosymbionten gegeben haben].”4

Mit anderen Worten: Von hier kommen Sie nicht dorthin.

Kann Lokiarchaeota die Lipidenscheide überbrücken?

Angesichts dieser Unsicherheit für die evolutionäre Route hat neulich eine von Forscher in den Niederländen durchgeführte Studie scheinbar eine neue Richtung für den evolutionären Ursprung von eukaryotischen Membranen gegeben.5 Forscher siebten das Lokiarchaeota Genom auf der Suche nach Enzymen durch. Ihr Zeil war es, Enzyme zu finden, die an Phospholipidensynthese beteiligt waren, in der Hoffnung, dass die Hinweise finden würden, wie dieser Übergang vielleicht stattgefunden hätte. Sie ziehen den Schluss, dass diese Gruppe Mikroben, kein l-Glycerol-1-Phosphat erzeugen kann (diese ist ein wichtiges metabolisches Zwischenprodukt in der Erzeugung archaealen Phospholipiden), weil ihr das Enzym Glycerol-1-Phosphat-Dehydrogenase (G1PDH) fehlt. Sie haben auch Beweis entdeckt, dass diese Gruppe Mikroben Fettsäuren herstellen und die chemisch mit Zucker verbinden. Die Forscher behaupten, dass die Lokiarchaeota eine Art Hybridphospholipiden erzeugen könnten, die Eigenschaften von sowohl archaealen als auch bakteriellen Phospholipiden hätten.

Der Ansatz dieses Team für die mögliche Erklärung, wie evolutionärer Prozesse die Lipidenscheide überbrücken, und den Ursprung der eukaryotischen Membranen entdecken können, ist clever und erfinderisch. Aber aus vier Gründen überzeugt er gar nicht.

1. Mangel an Beweis, beweist Mangel nicht. . Allein die Tatsache, dass das Forschungsteam das Gen für G1PDH im genetischen Material der Lokiarchaeota bedeutet nicht, dass die Mikrobe die Fähigkeit, archaeale Phospholipiden zu erzeugen nicht hatte. Man muss merken, dass die Forscher keine Mikroben gefunden haben, die dieser Gruppe Organismen gehören. Die Existenzder Gruppe wird vermutet, in dem sie DNA-Fragmente aus der Umwelt (einem hydrothermalen Quellensystem im the Atlantik Ozean namens “Loki’s Castle”, nach der Gauner-Gottheit Loki aus der altnordischen Mythologie) gesammelt und diese dann in Genomsequenzen zusammengebaut haben. Das künstlich-zusammengebaute Lokiarchaeota “Genom” ist von niedriger Qualität (1,4-fach Deckung) und unvollständig (8 Prozent des Genoms fehlt). Ungefähr ein Drittel (32 Prozent) vom Genom kodiert für Proteinen mit unbekannter Funktion. Ist es möglich, dass ein Enzym in diesem unbekannten Drittel des Genoms existiert, das l-Glycerol-1-Phosphat erzeugen kann? Oder im fehlenden 8 Prozent?

2. Obwohl die Forscher entdeckten, dass Genen möglicherweise zusammen arbeiten konnten, um d-Glycerol-3-Phosphat (durch die Enzymes, die diese Genen für unterschiedliche Stoffwechselfunktionen programmieren) erzeugen, fanden sie keinerlei direkten Beweis, dass Lokiarchaeota d-Glycerol-3-Phosphat erzeugt. Sie haben keinen Beweis für Glycerol-3-Phosphat-Dehydrogenase (G3PDH) im genetischen Material von Lokiarchaeota gefunden. Dieses Enzym spielt eine Schlüsselrolle in der Synthese der Phospholipide in Bakterien.

3. Obwohl die Forscher Beweis fanden, dass Lokiarchaeota die Fähigkeit hatte, Fettsäuren zu erzeugen, scheint es, dass einige Genen für diesen Prozess durch horizontale Genübertragung mit genetischem Material aus Bakterien gewonnen wurden. (Man soll merken, dass 29 Prozent des Lokiarchaeota Genoms aus Bakterien kommt.) Es ist nicht klar, wann Lokiarchaeota diese Gene gewonnen hatte, und, demzufolge, ob diese metabolische Fähigkeit dem Ursprung der Eukaryoten überhaupt relevant ist.

4. Die Forscher erbringen keinen Beweis dafür, dass Lokiarchaeota die Proteinen-Apparate hatte, die Isoprenoidelipiden mit d-Glycerol-3-Phosphat durch Ether-Verbindungen chemisch kombinieren konnte

Folglich ist die einzige Möglichkeit zu bestimmen, ob die Lokiarchaeota Membranen als evolutionäre Übergangsroute zwischen den Membranen in Archaea und Bakterien dienen könnten, diese Membrane chemisch zu analysieren. Aktuell ist solche Analyse unmöglich, weil es niemandem gelungen ist, Lokiarchaeota zu züchten. Andere Beweisindizien weisen darauf hin, dass diese Mikrobengruppe Archaea-ähnliche Membranen. Forscher haben Archaea-ähnliche aber keine bakteriell-ähnliche Lipiden aus den Sedimenten um Loki’s Castle gewonnen.

Mehr Frust mit der Lipidenscheide

In Anbetracht dieser Probleme muss man fragen: Ist es möglich, dass die Wirtmikrobe für den Endosymbionten den Bakterien und nicht den Archaea gehörte? Dieses Modell würde das Problem der Lipidenscheide lösen, aber die Ähnlichkeit des Genkern der Eukaryoten und der Archaea bliebe dann unerklärt. Diese Erklärung legt auch keine Rechenschaft für das Zusammengruppieren von Eukaryoten und Archaea ab.

Es sieht aus, als ob Sie auch von hier nicht dorthin gelangen können.

Evolutiosnsbiologen Jonathan Lombard, Purificación López-García und David Moreira fassen die Forschungslage kurz zusammen: “Der Ursprung der eukaryotischen Membranen ist ein Problem, mit dem sich die unterschiedlichen Hypothesen, die vorgeschlagen werden, die Entstehung der Eukaryoten zu erklären, nur selten befassen.”6 Aber, bis dieses Problem eine adäquate Behandlung hat, wird die evolutionäre Route bis zu den Eukaryoten unklar bleiben und die Endosymbionten-Hypothese nicht überzeugend.

Angesichts dieser und anderen Herausforderungen liegt eine bessere Erklärung für den Ursprung der eukaryotischen Zellen darin, dass man sie als das Handwerk eines Schöpfers betrachtet. Für viele Wissenschaftler ist diese eine weniger-befahrene Straße aber sie legt Rechenschaft für alle Daten ab. Von hier kann man dorthin gelangen.

Ressourcen

Herausforderungen für die Endosymbionten-Hypothese

Support for a Creation Model for the Origin of Eukaryotic Cells

Endnoten
  1. Anja Spang et al., “Complex Archaea that Bridge the Gap between Prokaryotes and Eukaryotes,” Nature 521 (14.Mai.2015): 173–79, doi:10.1038/nature14447; Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al., “Asgard Archaea Illuminate the Origin of Eukaryotic Cellular Complexity,” Nature 541 (19.January.2017): 353–58, doi:10.1038/nature21031.
  2. Purificación López-García and David Moreira, “Open Questions on the Origin of Eukaryotes,” Trends in Ecology and Evolution 30, no. 11 (November 2015): 697–708, doi:10.1016/j.tree.2015.09.005.
  3. López-García and Moreira, “Open Questions.”
  4. López-García and Moreira, “Open Questions.”
  5. Laura Villanueva, Stefan Schouten, and Jaap S. Sinninghe Damsté, “Phylogenomic Analysis of Lipid Biosynthetic Genes of Archaea Shed Light on the ‘Lipid Divide,’” Environmental Microbiology 19, no. 1 (Januar 2017): 54–69, doi:10.1111/1462-2920.13361.
  6. Jonathan Lombard, Purificación López-García, and David Moreira, “The Early Evolution of Lipid Membranes and the Three Domains of Life,” Nature Reviews Microbiology 10 (11.Juni.2012): 507–15, doi:10.1038/nrmicro2815.