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Eine weitere Enttäuschung fürs evolutionäre Modell für den Ursprung der eukaryotischen Zellen?

Wir wollen all glücklich sein.

Und es mangelt uns nicht an Ratschläge, was man machen muss, um glückliche, erfüllte Leben zu führen. Es gibt sogar “Experten”, die uns Rat geben, was wir nicht machen sollen, wenn wir glücklich sein wollen.

Ich bin Wissenschaftler und etwas, das mich (und die meisten Wissenschaftler) zu sprudeln bringt, ist: Wann ich lerne, wie etwas in der Natur funktioniert.

Die meisten Wissenschaftler, ich auch, haben eine brennende Neugier, die Welt um sich zu verstehen. Wie die meisten Wissenschaftler empfinde ich enorme Freude und Zufriedenheit, wenn ich zu einer neuen Einsicht in die Natur gelange. Und, wie die Meisten in der Gemeinschaft der Wissenschaftler empfinde ich Frust und Enttäuschung, wenn ich nicht weiß, warum Sachen sind, wie sie sind. Diese Kombination aus Freude und Frust ist eine starke Treibkraft für meine wissenschaftliche Arbeit.

Weil viele der spannendsten Fragen in der Wissenschaft manchmal undurchschaubare Rätsel zu sein scheinen, bieten neue Entdeckungen mir (und anderen Wissenschaftlern) oft eine Mischung von Hoffnung und Bestürzung.

Der Versuch, ein Rätsel zu lösen

Diese gemischten Emotionen sieht man besonders klar unter Naturwissenschaftler, die sich bemühen den evolutionären Ursprung der komplexen, eukaryotischen Zellen zu verstehen. Wissenschaftsjournalist Carl Zimmer weist mit Recht auf das Problem hin:Die evolutionäre Entwicklung, die die eukaryotischen Zellen aus einfacheren Mikroben hervorbrachte, ist “eins der tiefsten Rätsel der Biologie.”1 Und während Forscher immer mehr Spuren vom Ursprung der eukaryotischen Zellen sammeln, bleiben sie weit davon entfernt, eine robuste, stichhaltige Darstellung von diesem wichtigen Übergang in der Geschichte der Evolution überzeugend zu formulieren.

Die führende Erklärung für den evolutionären Ursprung der eukaryotischen Zellen ist die Endosymbionten-Hypothese. Auf der Oberfläche scheint diese Idee gute Unterstützung durch Beweisindizien zu haben. Aber sobald man nur ein wenig tiefer in die Details des Modells gräbt, trifft man auf klaffende Lücken. Und jedes Mal, dass Forscher neue Einsichten über diesen mutmaßlichen Übergang in der Evolution vorstellen, treten noch mehr Fehler im Modell zu Tage und die Entdeckungsfreude verwandelt sich in Frust, wie man in der neusten Arbeit eines Teams japanischer Mikrobiologen uns zeigt. 2

Bevor wir die Arbeit der japanischen Forscher auspacken und die Folgen davon für die Endosymbionten Hypothese eruieren, müssen wir kurz diese Kernidee der Evolutionstheorie wiederholen. (Wenn Sie Sich mit der Endosymbionten Hypothese und die unterstützende Beweise dafür auskennen, können Sie bis zur The Discovery of Lokiarchaeotaüberspringen)

Endosymbionten Hypothese

Dieser Idee zufolge entstanden komplexe Zellen durch eine Art Symbiose unter Einzeller, Mikroben also, nachdem frei-lebende bakteriellen und/oder archaealen Zellen von einer “Wirt-Mikrobe” eingehüllt wurden.

In großer Maße dreht sich die Endosymbionten Hypothese um den Ursprung der Mitochondrien. Man nimmt an, dass diese Organelle als Endosymbiont begann. Evolutionsbiologen glauben, diese Mikrobe ein permanentes Teil der Wirtzelle wurde, nachdem sie von ihr verschlungen wurde. Sie wuchs dann und teilte sich im Wirt. Mit Laufe der Zeit wurden der Endosymbiont und der Wirt wechselseitig voneinander abhängig: Der Endosymbiont lieferte einen metabolischen Vorteil für die Wirtszelle, z.B. als Quelle von ATP. Als Gegenleistung belieferte die Wirtszelle den Endosymbionten mit Nährstoffen. Mutmaßlich hat sich dann der Endosymbiont allmählich in eine Organelle durch einen Prozess der Genomreduktion weiterentwickelt. Diese Reduktion trat ein, als Genen vom Genom des Endosymbionten ins Genom des Wirts übertragen wurden.

Abbildung 1: Eine Darstellung der Endosymbionten-Hypothese Bildquelle: Shutterstock

Beweise für die Endosymbionten Hypothese

Mindestens drei Beweislinien stärken die Hypothese:

  • Die Ähnlichkeit zwischen Mitochondrien und Bakterien. Die Hauptlast der Beweiskraft für die Endosymbionten Hypothese wird durch die Tatsache, dass dieMitochondrien ungefähr genau so groß und von gleicher Gestalt eines typischen Bakterium sind, und eine Doppelmembranstruktur haben, wie die gram-negative Zellen, getragen. Diese Organellen teilen sich auch auf eine Weise, die an die der bakteriellen Zellen erinnert.
  • Mitochondriale DNA. Evolutionsbiologen halten das Vorhandensein des diminutiven mitochondrialen Genoms für ein Überbleibsel der Evolutionsgeschichte der Organelle. Sie halten die biochemischen Ähnlichkeiten zwischen den mitochondrialen und bakteriellen Genome für weiteren Beweis für den evolutionären Ursprung dieser Organellen.
  • Das Vorhandensein einer Membran aus dem einzigartigen Lipid, Cardiolipid, in der inneren Membran des Mitochondriums. Dieses wichtige Lipid ist Teil der inneren Membrane von Bakterien und kommt nicht in den Membranen eukaryotischen Zellen —nur in den inneren Membranen der Mitochondrien. Biochemiker halten Cardiolipin für ein kennzeichnendes Lipid der Mitochondrien, ein weiteres Relikt der evolutionären Vergangenheit.

Die Entdeckung der Lokiarchaeota

Evolutionsbiologen haben auch andere Beweislinien entwickelt, die die Endosymbionten-Hypothese stärken. Biochemiker haben zum Beispiel entdeckt, dass der genetische Kern (DNA-Replikation und die Transkription und Translation genetischer Information) der eukaryotischen Zellen dem der Archaea ähnlich ist. Für viele Biologen weist diese Ähnlichkeit darauf hin, dass eine Mikrobe aus der Domäne der Archaea der Wirt war, aus dem eukaryotischen Zellen hervorgingen.

Naturwissenschaftler meinen, enormen Fortschritt zur Bestimmung des archaealen Wirtsorganismus gemacht zu haben. In 2015 hat ein großes, internationales Team die Entdeckung eines neuen Phylum der Archaea—mit Namen Lokiarchaeota—gemeldet. Dieses Phylum ordnet sich zusammen mit den Eukaryoten im Stammbaum der Evolution an. Genomanalyse der Lokiarchaeota offenbart das Vorhandensein von Genen, die für die so-genannten “eukaryotic signature proteins (ESPs)” kodieren. Diese Gene kommen allein in eukaryotischen Organismen vor. 3

So aufregend die Entdeckung für Evolutionsbiologen gewesen ist, ist sie auch eine Frustquelle gewesen. Forscher haben diese Mikrobengruppe nicht dadurch entdeckt, dass sie die Mikroben isoliert und in einem Labor gezüchtet hatten. Stattdessen haben sie die Mikroben dadurch entdeckt, dass sie DNA-Fragmente aus der Umwelt (eine hydrothermale Quelle im Atlantischen Ozean namens “Loki’s Castle”, nach der Gauner-Gottheit Loki aus der altnordischen Mythologie) gesammelt haben und diese dann in Genomsequenzen zusammengebaut. Durch diesen Prozess haben sie gelernt, dass Lokiarchaeota eine neue Gruppe der Archaea ausmachen. Diese nannten sie dann “Asgardians”. Das künstlich-zusammengebaute Lokiarchaeota “Genom” ist von niederiger Qualität (1.4-fach Deckung) und unvollständig (8 Prozent des Genoms fehlt).

Rätsel gelöst?

Ohne reale Mikroben als Versuchsobjekte, das Beste, was die Naturwissenschaftler tun konnten, war, Schlüsse über die Zellenbiologie der Lokiarchaeota auf Grund ihres Genoms zu ziehen. Diese frusterregende Einschränkung aber verwandelte sich neulich in Aufregung, nachdem ein Team japanischer Mikrobiologen die erste Mikrobe dieser Archaeon-Gruppe isolierte und gezüchtet haben. Diese heißt Prometheoarchaeum syntrophicum. Forscher haben fast 12 Jahre Laborarbeit gebraucht, diese langsam-wachsende Mikrobe aus Sedimenten vom Boden des Pazifischen Ozeans im Labor zu gewinnen. (Die Mikrobe verdoppelt sich in 14 bis 25 Tage.) Aber diese Arbeit lohnt sich, denn das Forschungsteam kann nur Einsicht gewinnen, in die mögliche Wirtmikrobe, aus der die ersten eukaryotischen Zellen entstanden sind.

P. syntrophicumhat eine sphärische Gestalt und hat einen Durchmesser von ungefähr 550 nm. Im Kulturmedium bildet diese Mikrobe Aggregaten um eine extrazelluläre polmere Substanz, die sie ausscheidet. Sie hat auch aussergewöhnliche, membranbasierte, fangarmähnliche Protrusionen (diese sind um 80 bis 100 nm lang), die sich von der Zellenoberfläche erstrecken.

Forscher konnten keine reine P. syntrophicum Kultur erzeugen, weil sie ein enges Konsortium mit anderen Mikroben bildet. Das Team lernte, dass P. syntrophicum syntrophisch lebt. Das bedeutet, sie bildet gegenseitige Abhängigkeiten mit anderen Mikroben in der Umgebung. Genau beschrieben gibt P. syntrophicum Wasserstoff und Formiat als Stoffwechselnebenprodukte ab. Diese werden dann von den Partnermikroben als Nährstoffe aufgenommen. Forscher haben auch entdeckt, dass P. syntrophicum extern-zugführte Aminosäuren im Wachstumsmedium auffrisst. Man schließt aus dieser Beobachtung, dass P. syntrophicum in Sedimenten am Meeresboden sich von den organischen Ausscheidungen seines mikrobiellen Gegenübers nährt.

P.syntrophicum und das Scheitern der Vorhersagen der Endosymbionten Hypothese

Da P. syntrophicum Zellen jetzt zugänglich sind, haben Forscher die noch nie dagewesene Möglichkeit, eine Mikrobe zu erforschen, die sie für einen tauglichen Ersatz für den archaealen Wirt in der Endosymbionten Hypothese halten. Wurde das Rätsel gelöst? Statt der wissenschaftlichen Vorhersagen der Endosymbionten Hypothese zu bestätigen, verwirrt die Biologie dieses Organismus die Evolutionsgeschichte noch mehr. Wissenschaftliche Analyse wirft drei Fragen für die Sicht der Evolution auf:

  • Erstens: Diese Mikrobe hat keine internen Zellenstrukturen. Diese Beobachtung stellt eine gescheiterte Vorhersage dar. Weil Lokiarchaeota (und andere Asgard archaeons) sehr viele ESPs in den Genomen haben, vermuteten manche Biologen, dass die Asgardian-Mikroben komplexe subzelluläre Strukturen haben würden. Aber diese Erwartung wurde für P. syntrophicum nicht erfüllt, obwohl diese Mikrobe um die 80 ESPs in seinem Genom.
  • Zweitens, diese Mikrobe kann keine anderen Mikroben verschlingen. Diese Unfähigkeit ist auch eine gescheiterte Vorhersage. Bevor P. syntrophicum gezüchtigt wurde, hat die Analyse des Lokiarchaeota-Genoms eine Anzahl Genen identifiziert, die an membranassozierte Aktivitäten beteiligt sind. Das weist darauf hin, dass die Mikrobe vielleicht die Fähigkeit hatte, andere Mikroben zu verschlingen. Diese Erwartung wurde wiederum für P. syntrophicum nicht erfüllt. Diese Beobachtung ist ein signifikanter Schlag gegen die Endosymbionten Hypothese, die verlangt, dass die Wirtzelle die zellulären Prozessen hat, andere Mikroben zu verschlingen.
  • • Drittens, die Membranen dieser Mikrobe bestehen aus typischen archaealen Lipiden und haben keine enzymatischen Mechanismen, die typischen bakteriellen Lipiden herstellen. Diese ist noch eine gescheiterte Vorhersage. Evolutionsbiologen hatten gehofft, dass P. syntrophicumeine Lösung für die Lipidenscheide liefern würde (nächster Abschnitt). Tut sie nicht.

Was ist die Lipidenscheide?

Die Lipidenscheide ist die Beschreibung für den Unterschied in der chemischen Zusammensetzung der Zellenmembranen in Bakterien und Archaea. Phospholipiden bilden die Zellenmembrane beider Arten Mikroben. Aber dort hört die Ähnlichkeit auf. Die chemische Zusammensetzung der Phospholipide ist anders in Bakterien und Archaea.

Bakteriellen Phospholipiden haben einen D-glycerol-Rückgrat, der ein Phosphatteil hat, der mit dem Glycerol in der SN-3-Stelle verbunden ist. Zwei Fettsäuren sind mit dem D-Zwei Fettsäuren sind mit dem D-Glycerol-Rückgrat um die SN-1 und SN-2 Stellen. Im Wasser bilden diese Phospholipiden zwei-Schichten-Strukturen (bilayers).

Archaeale Phospholipiden sind um einen LGlycerol-Rückgrat gebaut (dies erzeugt Lipiden mit Membranen, die eine Stereochemie anders als die der bakteriellen Phospholipide haben). Das Phosphatteil ist an die SN-1-Stelle des Glycerols gebunden. Zwei Isoprenketten sind an die SN-2 und SN-3-Stellen des L-Glycerols durch Ätherbindungen. Manche archaeale Membranen bestehen aus Phospholipiden mit zwei Schichten (bilayers) während andere aus Phospholipiden mit nur einer Schicht (monolayers) bestehen.

Man nimmt an, dass die strukturellen Eigenschaften der archaealen Phospholipiden eine Adaptation sind. Dadurch sind sie ideal angepasst, stabile Membranen in den rauen physikalischen und chemischen Umgebungen, wo sich viele Archaea befinden, zu bilden.

Die Lipidenscheide durchkreuzt die Endosymbionten-Hypothese

Wenn die Wirtzelle im Evolutionsmechanismus für die Endosymbionten eine archaeale Zelle ist, soll folglich die Membranenzusammensetzung der eukaryotischen Zellen Archaea-ähnlich sein. Es stellt sich heraus, dass diese Erwartung nicht erfüllt wird. Die Zellenmembranen der Eukaryotischen Zellen sind den bakteriellen, nicht archaealen Membranen sehr ähnlich.

Kann Lokiarchaeota die Lipidenscheide überbrücken?

Forscher hatten gehofft, dass die Entdeckung der Lokiarchaeota neues Licht auf den evolutionären Ursprung der eukaryotischen Zellenmembranen werfen würde. Mangels echter Organismen, die sie erforschen können, siebten die Forscher das Lokiarchaeota-Genom durch, auf der Suche nach Enzymen, die an Phospholipiden Synthese beteiligt werden würden, in der Hoffnung, dass sie Hinweise finden würden, wie dieser Übergang vielleicht stattgefunden hätte.

Aufgrund ihrer Analyse behaupteten sie, dass die Lokiarchaeota eine Art Hybridphospholipiden erzeugen könnten, die Eigenschaften von sowohl archaealen als auch bakteriellen Phospholipiden hätten. Dieser Schluss blieb bestenfalls spekulativ. Man kann nur beweisen, dass die Lokiarchaeota-Membrane den Übergang zwischen denen der Archaea und denen der Bakterien darstellt, in dem man diese Membrane chemisch analysiert. Mit der Isolation und Züchtung des P. syntrophicum wurde diese Analyse möglich. Aber die Ergebnisse haben nur die Evolutionsbiologen weiter enttäuscht, weil diese Mikrobe nur die typischen archaealen Lipiden in ihren Membranen hat, und darüber hinaus keinerlei Neigung zeigt, archaeal-bakterielle Hybridlipiden erzeugen zu können.

Ein neues Modell für die Endosymbionten-Hypothese?

Die japanischen Forscher ließen sich aber nicht von diesen enttäuschenden Ergebnissen von ihrem Ziel abbringen. Sie haben eine Neuauflage der Endosymbionten-Hypothese vorgeschlagen, die mit der Biologie des P. syntrophicum zusammenpasst. Für dieses Modell stellen sie sich vor, dass der archaeale Wirt ein Sauerstoff-metabolisierendes, ATP-erzeugendes Bakterium mit den aus der Zellenoberfläche erstreckenden fangarmähnlichen Strukturen umschlingt. Mit Laufe der Zeit bildet der umschlungene Organismus eine mutualistische Beziehung mit dem archaealen Wirt. Nach und nach umhüllt der Wirt die umschlungene Mikrobe in eine extrazelluläre Struktur, die dann den Körper der eukaryotischen Zelle bildet, wo die Wirtzelle einen Protozellkern bildet.

Obwohl dieses Modell mit der Biologie des P. syntrophicum vereinbar ist, ist es höchstspekulativ und bar jeglichem unterstützenden Beweis. Um fair zu sein, geben die japanischen Forscher genau das zu, indem sie sagen, “weitere Forschung ist nötig, diese Spekulation zu untermauern.”5

Diese Arbeit zeigt, wie wissenschaftlicher Fortschritt hilft, Modelle zu bestätigen oder widerlegen. Obwohl viele Biologen die Endosymbionten-Hypothese für eine zwingende, gut-fundierte Theorie halten, bleiben bedeutende Lücken in unserem Verständnis vom Ursprung der eukaryotischen Zellen. (Eine ausführlichere Besprechung dieser Lücken findet man unter Ressourcen.) Meine Sicht als Biochemiker ist, dass manche Lücken sogar unüberbrückbare Klüften sind, und diese Überzeugung begründet meine Skepsis gegenüber der Endosymbionten-Hypothese und gegenüber dem evolutionären Ansatz zum Ursprung der eukaryotischen Zellen im Allgemeinen.

Meine Skepsis führt zwangsläufig zur weiteren Frage: Ist es möglich, dass der Ursprung der eukaryotischen Zellen das Werk eines Schöpfers wiederspiegelt? Es freut mich zu sagen, dass die Antwort “Ja” ist.

Ressourcen

Herausforderungen für die Endosymbionten-Hypothese

Unterstützung für ein Schöpfungsmodell vom Ursprung der eukaryotischen Zellen

Endnoten
  1. Carl Zimmer, “This Strange Microbe May Mark One of Life’s Great Leaps,” The New York Times (16.Januar.2020), https://www.nytimes.com/2020/01/15/science/cells-eukaryotes-archaea.html.
  2. Hiroyuki Imachi et al., “Isolation of an Archaeon at the Prokaryote-Eukaryote Interface,” Nature 577 (15.Januar.2020): 519–25, doi:10.1038/s41586-019-1916-6.
  3. Anja Spang et al., “Complex Archaea That Bridge the Gap between Prokaryotes and Eukaryotes,” Nature 521 (14.Mai.2015): 173–79, doi:10.1038/nature14447; Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al., “Asgard Archaea Illuminate the Origin of Eukaryotic Cellular Complexity,” Nature 541 (19.Januar.2017): 353–58, doi:10.1038/nature21031.
  4. Laura Villanueva, Stefan Shouten, and Jaap S. Sinninghe Damsté, “Phylogenomic Analysis of Lipid Biosynthetic Gene and of Archaea Shed Light on the ‘Lipid Divide,’” Environmental Microbiology 19 (Januar 2017): 54–69, doi:10.1111/1462-2920.13361.
  5. Imachi et al., “Isolation of an Archaeon.”